Михаил Привес - Анатомия человека [9-изд]

Волокна этого пучка постепенно по протяжению спинного мозга также переходят на другую сторону в составе commissúra álba, в результате чего весь tráctus corticospinális оказывается перекрещенным. Благодаря этому кора каждого полушария иннервирует мускулатуру противоположной стороны тела.

Двигательные и чувствительные перекресты, происходящие в различных отделах мозга (decussátio pyramídum, commissúra álba, decussátio lemniscórum и др.), представляют, по И. П. Павлову, приспособление нервной системы, направленное на сохранение иннервации при повреждении мозга в каком-либо месте одной его стороны. Аксоны, составляющие tráctus corticospinális (pyramidális), вступают в связь с двигательными клетками передних рогов спинного мозга, где начинается второе звено[39]. Аксоны лежащих здесь клеток идут в составе передних корешков и далее мышечных нервов к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, иннервируемой спинно-мозговыми нервами. Таким образом, tráctus corticonucleáris и tráctus corticospinális составляют единую пирамидную систему, служащую для сознательного управления скелетной мускулатурой (рис. 353). Эта система особенно развита у человека в связи с прямохождением и сознательным пользованием своим аппаратом движения в процессах труда и членораздельной речью.

Нисходящие пути подкорковых ядер переднего мозга — экстрапирамидная система

Пирамидная система, как уже отмечалось выше, начинается в коре большого мозга (V слой, пирамидные клетки). Экстрапирамидная система (рис. 354, 355) слагается из подкорковых образований. В ее состав входят córpus striátum, thalámus, núcleus hypothalámicus postérior, núcleus rúber, substántia nígra и связывающие их проводники белого вещества. Экстрапирамидная система отличается от пирамидной по своему развитию, строению и функции. Она является старейшим в филогенетическом отношении моторно-тоническим аппаратом, который встречается уже у рыб, у которых имеется еще только бледный шар, pallídum (paleostriátum), у амфибий появляется уже скорлупа, putámen (neostriátum).

Рис. 354. Связи стриопаллидарной системы и экстрапирамидная система.

6—4s — поля премоторной и двигательной зоны коры мозга; 1 — волокна, восходящие из таламуса в кору; 2 — путь от «тормозных» участков поля 4s в хвостатое ядро (N. caud); Gl. pall. — бледный шар; N. h. — гипоталамическое ядро; N. ruber — красное ядро; S. n. — черная субстанция; F. r. — ретикулярная формация продолговатого мозга. Стрелки указывают направление и «станцию назначения» импульсов.

Рис. 355. Схема экстрапирамидной системы.

се — кора мозжечка; сl — claustrum; N. h. — гипоталамическое ядро; nd — nucl. dentatus cerebelli; nr — nucl. ruber; pa — pallidum; sn — substantia nigra; st — striatum (nucl. caudatus и putamen); th — thalamus; 1 — tr. corticostrialis; 2 — fibrae thalamopallidales: 3 — fibrae strioppallidales; 4, 5 — связи с substantia nigra и nucl. ruber; 6, 8 — эфферентные волокна гипоталамического ядра; 7 — волокна pedunculus cerebellaris superior; 9 — эфферентные волокна substantia nigra; 10 — tr. rubrospinalis.

На этой стадии развития, когда пирамидная система еще отсутствует, экстрапирамидная система является высшим отделом головного мозга, воспринимающим раздражение от рецепторов органов и посылающим импульсы к мускулатуре через автоматические механизмы спинного мозга. В результате возникают сравнительно простые движения (автоматизированные). У млекопитающих по мере развития переднего мозга и его коры образуется новая кинетическая система — пирамидная, соответствующая новой форме двигательных актов, связанных со все большей специализацией небольших групп мышц. В результате у человека в полной мере развиваются две системы:

1. Пирамидная система — филогенетически более молодая, представлена экранными центрами коры, ведающими сознательными движениями человека. Через пирамидную систему осуществляется также в движениях корковая деятельность, основанная на условных рефлексах.

2. Экстрапирамидная система — филогенетически более старая, состоящая из подкорковых ядер. У человека она играет подчиненную роль и осуществляет высшие безусловные рефлексы, поддерживая тонус мускулатуры и автоматически регулируя ее работу (непроизвольная автоматическая иннервация скелетной мускулатуры). Эта автоматическая регуляция мышц осуществляется благодаря связям всех компонентов экстрапирамидной системы между собой и с núcleus rúber, от которого идет нисходящий двигательный путь к передним рогам серого вещества спинного мозга, tráctus rubrospinális. Этот тракт начинается в клетках красного ядра, переходит через срединную плоскость на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга, образуя вентральный перекрест (decussátio ventrális tegménti), и спускается через мозговой ствол в боковые канатики спинного мозга, после чего заканчивается на двигательных нейронах передних рогов серого вещества. Таким образом, экстрапирамидная система действует на спинной мозг через красное ядро, которое составляет важнейшую часть этой системы.

К работе экстрапирамидной системы имеют отношение нисходящие мозжечковые пути, а также ретикулярно-спинномозговой путь, которому в настоящее время придается большое значение в регуляции двигательной активности спинного мозга.

Нисходящие двигательные пути мозжечка

Мозжечок принимает участие в контроле двигательных нейронов спинного мозга (мышечная координация, поддержание равновесия, сохранение мышечного тонуса и преодоление инерции и силы тяжести). Это осуществляется с помощью tráctus cerebellorubrospinális (см. рис. 352). Клеточное тело первого звена этого пути лежит в коре мозжечка (грушевидные нейроциты). Их аксоны заканчиваются в núcleus dentátus cerebélli и, возможно, в других ядрах мозжечка, где начинается второе звено. Аксоны вторых нейронов идут через верхние мозжечковые ножки к среднему мозгу и оканчиваются в núcleus rúЬег. Здесь помещаются клетки третьего звена, аксоны которых в составе tráctus rubrospinális, переключившись в двигательных нейронах передних рогов спинного мозга (четвертое звено), достигают скелетной мускулатуры.

Нисходящие пути коры большого мозга к мозжечку

Кора большого мозга, ведающая всеми процессами организма, держит в своем подчинении и мозжечок как важнейший проприоцептивный центр, связанный с движениями тела. Это достигается наличием специального нисходящего пути от коры большого мозга к коре мозжечка — tráctus corticopontocerebelláris (см. рис. 352).

Первое звено этого пути состоит из нейронов, клеточные тела которых заложены в коре большого мозга, а аксоны спускаются к ядрам моста, núclei (próprii) póntis. Эти нейроны составляют отдельные пучки, которые соответственно различным долям мозга называются tráctus frorttopontínus, occipitopontínus, temporopontínus et parietopontínus. В ядрах моста начинаются вторые нейроны, аксоны которых образуют tráctus роntocerebelláris, идущий на противоположную сторону моста, и в составе средних мозжечковых ножек он достигает коры полушарий мозжечка (neocerebellum).

Таким образом, устанавливается связь между корой большого мозга и полушариями мозжечка. (Полушария головного мозга связаны с противоположными полушариями мозжечка.) Оба эти отдела головного мозга являются более молодыми и в своем развитии взаимосвязаны. Чем сильнее развиты кора и полушария большого мозга, тем сильнее развиты кора и полушария мозжечка. Так как связь этих отделов головного мозга осуществляется через мост, то и степень развития последнего определяется развитием мозговой коры.

Следовательно, три пары ножек мозжечка обеспечивают его многосторонние связи: через нижние ножки он получает импульсы из спинного мозга и продолговатого мозга, через средние — из коры полушарий большого мозга; в составе верхних ножек проходит главный эфферентный путь мозжечка, по которому мозжечковые импульсы передаются на клетки передних рогов спинного мозга. Связь полушарий головного мозга с полушариями мозжечка, т. е. с его новой частью (neocerebéllum), перекрестная, связь же червя, т. е. старой части мозжечка (paleocerebéllum), со спинным мозгом главным образом прямая, гомолатеральная.